Трофический уровень. Пищевые цепи и трофические уровни. Пищевая цепь Строение пищевой цепи

В экологии для анализа системы в качестве объекта исследования выбирают элементарную структурную единицу, которая подвергается всестороннему изучению. Необходимым условием построения структурной единицы является то, чтобы она сохраняла все свойства системы.

Понятие “система” означает совокупность не случайно оказавшихся вместе, а составляющих единое целое взаимосвязанных, взаимовлияющих, взаимозависимых компонентов.

Для природных экосистем в качестве объекта исследования принимается биогеоценоз, структурная схема которого представлена на рис.1.

Рис.1. Схема биогеоценоза (экосистемы), по В.Н.Сукачеву

В соответствии со структурной схемой в состав биогеоценоза входят два основных блока:

биотоп - совокупность абиотических факторов среды или весь комплекс факторов неживой природы;

(экотоп – термин, близкий к биотопу, но с подчеркиванием внешних по отношению к сообществу факторов среды, не только абиотических, но и биотических)

биоценоз - совокупность живых организмов.

Биотоп, в свою очередь состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) и гидрологических (гидротоп) факторов среды.

Биоценоз включает сообщества растений (фитоценоз ), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз ).

Стрелки на рис.1 обозначают каналы передачи информации между различными компонентами биогеоценоза.

Одним из важнейших свойств биогеоценоза является взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов.

Вполне понятно, что климат всецело обусловливает состояние и режим почвенно-грунтовых факторов, создает среду обитания для живых организмов.

В свою очередь, почва в какой-то мере определяет климатические особенности (например, от окраски поверхности почвы зависит ее отражательная способность (альбедо), а, следовательно, прогреваемость и влажность воздуха), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы.

Все живые организмы теснейшим образом связаны между собой различными пищевыми, пространственными или средообразующими взаимоотношениями, являясь друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо фактором смертности.

Особенно важна роль микроорганизмов (в первую очередь бактерий) в процессах почвообразования, минерализации органических веществ и нередко выступающих в качестве возбудителей заболеваний растений и животных.

2.2. Функциональная организация экосистем.

Основная функция экосистем - это поддержание круговорота веществ в биосфере, которая базируется на пищевых взаимоотношениях видов.

Несмотря на огромное многообразие видов, входящих в состав различных сообществ, каждая экосистема с необходимостью включает представителей трех функциональных групп организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.

Основу подавляющего большинства биогеоценозов составляют продуценты (производители) - это автотрофные организмы (от греч. “авто” - сам и “трофо” - питание), которые обладают способностью синтезировать органические вещества из неорганических, используя для этого солнечную энергию или энергию химических связей.

В зависимости от источника используемой энергии различают два типа организмов: фотоавтотрофы и хемоавтотрофы.

Фотоавтотрофы - это организмы, которые с использованием солнечной энергии способны создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.

К фотоавтотрофным организмам относятся растения, а также сине-зеленые водоросли (цианобактерии).

Однако не все растения являются продуцентами, например:

некоторые грибы (шляпочные, плесневые), а также некоторые цветковые виды (например, подъельник), которые не содержат хлорофилла, не способны к фотосинтезу и поэтому питаются готовыми органическими веществами.

Хемоавтотрофы - это организмы, которые в качестве источника энергии для образования органических веществ используют энергию химических связей.

К хемоавтотрофным организмам относятся: водородные, нитрифицирующие бактерии, железобактерии и др.

Группа организмов-хемоавтотрофов немногочисленна и не играет принципиальной роли в биосфере.

Только продуценты (производители) способны сами производить для себя богатую энергией пищу, т.е. являются самостоятельно питающимися. Более того, они непосредственно или косвенно обеспечивают питательными элементами консументы и редуценты.

Консументы (потребители) - это гетеротрофные организмы (от греч. “гетеро” - разный), которые используют живое органическое вещество в качестве пищи для получения и накопления энергии.

Основным источником энергии для гетеротрофных организмов является энергия, выделяющаяся при расщеплении химических связей органических веществ, созданных автотрофными организмами.

Таким образом, гетеротрофы всецело зависят от автотрофов.

В зависимости от источников питания различают:

Консументы первого порядка (фитофаги) - это растительноядные организмы, питающиеся разными видами растительного корма (продуцентами).

Примерами первичных консументов являются:

птицы едят семена, почки и листву;

олени и зайцы питаются ветками и листьями;

кузнечики и многие другие виды насекомых потребляют в пищу все части растений;

в водных экосистемах зоопланктон (мелкие животные, передвигающиеся преимущественно с течением воды) питается фитопланктоном (микроскопические, обычно одноклеточные водоросли).

Консументы второго порядка (зоофаги) - это плотоядные организмы, питающиеся исключительно растительноядными организмами (фитофагами).

Примерами вторичных консументов являются:

насекомоядные млекопитающие, птицы и пауки, поедающие насекомых;

чайки, поедающие моллюсков и крабов;

лиса, питающаяся зайцами;

тунец, питающийся сельдью и анчоусами.

Консументы третьего порядка - это хищники, питающиеся только плотоядными организмами.

Примерами третичных консументов являются:

ястреб или сокол, питающийся змеями и горностаями;

акулы, питающиеся другими рыбами.

Встречаются консументы четвертого и более высоких порядков.

Кроме того, существует много видовсо смешанным типом питания :

когда человек ест фрукты и овощи, то он является консументом первого порядка;

когда человек питается мясом растительноядного животного, то он вторичный консумент;

когда человек ест рыбу, питающуюся другими животными, которые в свою очередь употребляют в пищу водоросли, то человек выступает в роли консумента третьего порядка.

Эврифаги - это всеядные организмы, которые питаются как растительной, так и животной пищей.

Например: свиньи, крысы, лисы, тараканы и человек.

Редуценты (разрушители) - это гетеротрофные организмы, которые питаются мертвым органическим веществом и минерализуют его до простых неорганических соединений.

Различают два основных типа редуцентов: детритофаги и деструкторы.

Детритофаги - это организмы, которые непосредственно потребляют мертвые растительные и животные остатки (детрит).

К детритофагам относятся: шакалы, грифы, крабы, термиты, муравьи, дождевые черви, многоножки и др.

Деструкторы - это организмы, которые разлагают сложные органические соединения мертвой материи до более простых неорганических веществ, которые затем используются продуцентами.

Основными деструкторами являются: бактерии и грибы.

При этом бактерии принимают участие в разложении остатков животного происхождения, так как тяготеют к субстратам со слабощелочной реакцией.

А грибы, наоборот, предпочитают слабокислые субстраты, поэтому они принимают основное участие в разложении остатков растительного происхождения.

Таким образом, каждый живой организм в составе биогеоценоза выполняет определенную функцию, т.е. занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы .

Так, например, в разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды которые выполняют одинаковые функции в своих биогеоценозах:

травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но как продуценты в своих биогеоценозах они выполняют одинаковые функции, т.е. занимают в принципе одинаковые экологические ниши;

антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии, являясь консументами первого порядка, выполняют одинаковые функции, т.е. занимают сходные экологические ниши в своих биогеоценозах.

Вместе с тем, часто близкие в систематическом отношении виды, поселяясь рядом в одном биогеоценозе, выполняют неодинаковые функции, т.е. занимают разные экологические ниши:

два вида водяных клопов в одном и том же водоеме играют различную роль: один вид ведет хищнический образ жизни и является третичным консументом, а другой питается мертвыми и разлагающимися организмами и является редуцентом. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними.

Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может выполнять различные функции, т.е. занимать различные экологические ниши:

головастик питается растительной пищей и является первичным консументом, а взрослая лягушка - типичное плотоядное животное, является консументом второго порядка;

среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы. В результате в определенные периоды своей жизни они выполняют различные функции и занимают те или иные экологические ниши.

План.

1. Введение. Экосистема и экосистемный метод в экологии.

2. Общая структура экосистем.

3. Биотический компонент экосистем.

3.1. Солнце как источник энергии.

4. Пищевые цепи и трофические уровни.

4.1. Первичные продуценты.

4.2. Первичные консументы.

4.3. Консументы второго и третьего порядка.

4.4. Редуценты и детритофаги.

5. Пищевые сети.

6. Экологические пирамиды.

6.1. Пирамиды численности.

6.2. Пирамиды биомассы.

7. Абиотический компонент экосистемы.

7.1. Эдафические факторы.

7.2. Климатические факторы.

7.2.1. Свет.

7.2.2. Температура.

7.2.3. Влажность и соленость.

9. Список используемой литературы.

1. Введение. Экосистема и экосистемный метод в экологии.

Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов с их местообитанием было дано Тэнсли в 1935 году. При экосистемном подходе к изучению экологии в центре внимания ученых оказываются поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентом экосферы. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и систематического положения входящих в них организмов. Вместе с тем в экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза (саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может привести к биологическому дисбалансу. Экосистемный подход важен также при разработке в будущем научно обоснованной практики ведения сельского хозяйства.

2. Общая структура экосистем.

Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых организмов биотического компонента называется сообществом. Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим компонентом.

Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в одну из двух групп. Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из простых неорганических и делают, за исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов, и понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.

Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на которой она лежит, и из которой частично образуется. В понятие климата входят такие параметры, как освещенность температура и влажность, в большой степени определяющий видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень солености.

3. Биотический компонент экосистем

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ . Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который, в конце концов, и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами.

Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через экосистему. Необходимо еще отметить, что климатические факторы абиотического, компонента, такие, как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии.

Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм, таких, как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии.

Таким образом, все живые организмы – это преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой экосистемы.

Фактически живые организмы не используют тепло, как источник энергии для совершения работы – они используют свет и химическую энергию.

Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой экосистем.

3.1. Солнце как источник энергии

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Солнце – это звезда, излучающая в космос огромное количество энергии. Энергия распространяется в космическом пространстве в виде электромагнитных волн, и небольшая часть ее, примерно 10,5 * 10 6 кДж/м 2 в год, захватывается Землей. Около 40 % этого количества сразу отражается от облаков, атмосферной пыли и поверхности Земли без какого бы то ни было теплового эффекта. Еще 15 % поглощаются атмосферой (в частности, озоновым слоем в ее верхних частях) и превращаются в тепловую энергию или расходуются на испарение воды. Оставшиеся 45 % поглощаются растениями и земной поверхностью. В среднем это составляет 5 * 10 6 кДж/м 2 в год, хотя реальное количество энергии для данной местности зависит от географической широты. Большая часть энергии повторно излучается земной поверхностью и нагревает атмосферу приблизительно две трети энергии поступает в атмосферу этим путем. И только небольшая часть пришедшей от Солнца энергии усваивается биотическим компонентом экосистемы.

4. Пищевые цепи и трофические уровни

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести.

4.1. Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли – часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

4.2. Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов – ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) – питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

4.3. Консументы второго и третьего порядка

Растительный материал ( например, нектар) → муха → паук →

→ землеройка → сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

4.4. Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные и третий – хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник

Мертвое животное → Личинки падальных мух → Травяная лягушка → Обыкновенный уж

Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.

5. Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.

6. Экологические пирамиды.

6.1. Пирамиды численности.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.

Четвертый трофический уровень Третичные консументы

Третий трофический уровень Вторичные консументы

Второй трофический уровень Первичные консументы

Первый трофический Первичные продуценты

уровень

6.2. Пирамиды биомассы.

Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.

При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени- всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.

2. Продуцентом небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.

7. Абиотический компонент экосистемы

Абиотический, т.е. неживой, компонент экосистемы подразделяется на эдафические (почвенные), климатические, топографические и другие физические факторы, в том числе воздействие волн, морских течений и огня.

7.1. Эдафические факторы.

Наука о почвах называется почвоведением. Уже в ранних работах подчеркивалось значение почвы как источника питательных веществ для растений. Хотя мы включили почву в раздел об абиотических факторах, правильнее считать ее важнейшим связующим звеном между биотическими и абиотическими компонентами наземных экосистем. Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15-20%) и вода (25-35%).

Минеральный скелет почвы – это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета различны – от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей (например, опавших листьев), экскретов и фекалий. Мертвый органический материал используется в пищу совместно детритофагами, которые его поедают и таким образом способствуют его разрушению, и редуцентами (грибами и бактериями), завершающими процесс разложения. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения – аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - получило название гумуса. Цвет гумуса варьирует от темно-бурого до черного. В химическом плане это очень сложная смесь изменчивого состава, образованная органическими молекулами различных типов; в основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдельные частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Также как и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины. Анионы в гумусе – это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим химическим и физическим свойствам, гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

7.2. Климатические факторы.

7.2.1. Свет

Свет необходим для жизни, так как это источник энергии для фотосинтеза, однако есть и другие аспекты его воздействия на живые организмы. Интенсивность света, его качество (длина волны, или цвет) и продолжительность освещения (фотопериод) могут оказывать различное влияние.

Необходимость света для растений существенно влияет на структуру сообществ. Распространение водных растений ограничено поверхностными слоями воды. В наземных экосистемах в процессе конкуренции за свет у растений выработались определенные стратегии, например быстрый рост в высоту, использование других растений в качестве опоры, увеличение поверхности листьев.

7.2.2. Температура

Главным источником тепла является солнечное излучение; им могут быть также геотермальные источники, но они играют важную роль только в немногих местообитаниях.

Температура, так же как интенсивность света, в большой мере зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако часто встречаются и узколокальные различия в температуре; это в особенности касается микроместообитаний, обладающих собственным микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое влияние на температуру. Например, иная температура бывает под пологом леса или в меньшей степени внутри отдельных групп растений, а также под листьями отдельного растения.

7.2.3. Влажность и соленость.

Вода необходима для жизни и может быть важным лимитирующим фактором в наземных экосистемах. Вода поступает из атмосферы в виде осадков: дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В природе происходит непрерывный круговорот воды – гидрологический цикл, от которого зависит распределение ее на поверхности суши. Наземные растения поглощают воду главным образом из почвы. Быстрый дренаж, небольшое количество осадков из почвы, сильное испарение или сочетание всех этих факторов могут приводить к иссушению почв, а при изобилии, напротив, возможно их постоянное переувлажнение. Таким образом, количество воды в почве зависит от водоудерживающей способности самой почвы и от баланса между количеством выпадающих осадков и совместным результатом испарения и транспирации. Испарение происходит как с поверхности влажной растительности, так и с поверхности почвы.

8. Вывод. Рациональное использование экосистем.

«Получение урожая» означает изъятие из экосистемы тех организмов или их частей, которые используются в пищу (или для иных целей). При этом желательно, чтобы экосистема производила пригодную для пищи продукцию наиболее эффективно. Это может быть достигнуто путем повышения урожайности культуры, уменьшения заболеваемости и помех со стороны других организмов или использования культуры, более приспособленной к условиям данной экосистемы.

Изучая продуктивность экосистем, мы имеем дело с потоком энергии, проходящих через ту или иную экосистему. Энергия поступает в биотический компонент экосистемы первичных продуцентов. Скорость накопления энергии первичными продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией. Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) животных организмов, которые могут существовать в экосистеме.

Тема № 4 БИОЦЕНОЗЫ

Понятие биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза

Понятие биоценоза

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, живот­ных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Био­ценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодейст­вия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособ­ленности.

Пространство с более или менее однород­ными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), назы­вается биотопом.

Иначе говоря, биотоп - это место сущест­вования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как историче­ски сложившийся комплекс организмов, харак­терный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диа­лектическое единство, биологическую макроси­стему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождест­вен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предло­жен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные харак­теристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несом­ненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогео­ценоз - это совокупность на известном про­тяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, расти­тельности, животного мира, мира микроорга­низмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее ком­понентов, их особой структурой и определен­ным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются боль­шой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озе­ро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить неболь­шой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней веще­ства (кислород, углекислый газ, соли, органиче­ские соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разно­образных веществ. Живые компоненты водо­ема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - рас­тительноядные животные, вторичные - плото­ядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые раз­лагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основ­ных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой приро­ды, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающи­еся, запутанные и переплетенные и т. д.

В целом биогеоценоз представляет внутрен­нее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и измене­нии. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб­ственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сба­лансированные животно-растительные сообще­ства (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризу­ются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные при­знаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, рас­тений и микроорганизмов исторически сложи­лись такие взаимоотношения, которые обеспе­чивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между вида­ми временно нарушается.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные ком­поненты: фитоценоз - растительность, зооце­ноз - животный мир, микробоценоз - микро­организмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно сущест­вовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им при­ходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество кото­рых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные поло­сы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водо­хранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуют­ся незначительным количеством видов, но вы­сокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных био­ценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естест­венном биогеоценозе количественное соотно­шение особей разных видов взаимно обуслов­лено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабиль­ное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составля­ющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочи­вании взаимоотношений между видами. Изу­чению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

Трофическая структура биоценоза

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота ве­ществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп орга­низмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.

Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.

Консументы III порядка.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потре­битель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.

Здесь осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических ве­ществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, по­требляющие органические вещества. Первичными консументами явля­ются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.

Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде - отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.

В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.

Экологическая пирамида

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органичес­кого вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в про­цессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится по­средством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании живот­ными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходует­ся на различные процессы жизне­деятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количест­во растительного вещества, служа­щего основой цепи питания в не­сколько раз больше, чем общая масса растительноядных живот­ных, а масса каждого из последую­щих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют прави­лом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, пред­ставляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Биомасса и продуктивность биоценоза

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.

Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.

Пространственная структура биоценозов.

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает ми­нимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о «биоценозе пня», «биоценозе норы суслика» и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограни­чивает «верхний порог» понятия биоценоза: полный круговорот ве­ществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и npecные воды. Они подразделяются на биохоры - крупные простран­ственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ланд­шафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как тако­вой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп - подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризу­ющееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз»: «Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис,1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масшта­бом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располага­ются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому эко­система всегда занимает определенное трехмерное пространство; со­ответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали опреде­ляющими факторами оказываются градиенты освещенности, темпера­туры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидроме­дуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate , в слое 500-1000 м - Crossota brunea , а еще глубже - Bottynema bruceu . В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus , а к поверхностным - рода Сикх. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше осве­щенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привне­сенной извне) органике (А.С. Константинов, 1986).

В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикаль­ную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде Ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энерге­тическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементар­ных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроор­ганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти­кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения - в подземной их части.

На лугу обитают разнообразные организмы: ястреб-тетеревятник, скворец обыкновенный, сурепка обыкновенная, клевер луговой и бабочка капустная белянка. Из каких названных организмов можно составить цепь питания, составьте её. Укажите консумента второго порядка в этой цепи. Выберите пары организмов, которые вступают в конкурентные отношения между собой.

Ответ

Пищевая цепь: сурепка обыкновенная → бабочка капустная белянка → скворец обыкновенный → ястреб-тетеревятник. Консумент второго порядка – скворец обыкновенный. Конкурентами являются сурепка обыкновенная и клевер луговой.

В водоеме обитают разнообразные организмы: окунь, щука, одноклеточные зеленые водоросли (хлорелла), дафнии, головастики. Составьте цепь питания из названных организмов. Укажите консумента третьего порядка. Выберите пары организмов, которые вступают в отношения "хищник-жертва".

Ответ

Пищевая цепь: хлорелла → дафнии → головастики → окунь → щука. Консумент третьего порядка – окунь. В отношения "хищник-жертва" вступают головастики и дафнии, окунь и головастики, щука и окунь.

Составьте пищевую цепь, используя всех названных представителей: большая синица, жук яблонный цветоед, ястреб, цветки яблони. Определите консумента второго порядка в составленной цепи.

Ответ

Пищевая цепь: цветки яблони → жук яблонный цветоед → большая синица → ястреб. Консумент второго порядка – большая синица.

Составьте пищевую цепь, используя все названные ниже объекты: перегной, паук-крестовик, ястреб, большая синица, комнатная муха. Определите консумент третьего порядка в составленной цепи.

Ответ

Пищевая цепь: перегной → комнатная муха → паук-крестовик → большая синица → ястреб. Консумент третьего порядка – большая синица.

1. Пастбищная пищевая цепь биогеоценоза включает продуцентов и консументов. 2. Первым звеном пищевой цепи являются продуценты. 3. Консументы второго порядка питаются растительной пищей. 4. Продуценты в темновой фазе фотосинтеза образуют молекулы АТФ. 5. Редуценты разрушают органические вещества, образованные только консументами, до неорганических.

Ответ

3. Консументы второго порядка питаются животной пищей (консументами первого порядка).
4. Продуценты образуют АТФ в световой фазе фотосинтеза, а в темновой они образуют глюкозу.
5. Редуценты разрушают органические вещества, образованные не только консументами, но и продуцентами.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, напишите правильный ответ.
1. В состав пищевой цепи биогеоценоза входят продуценты, консументы и редуценты. 2. Первым звеном пищевой цепи являются консументы. 3. У консументов на свету накапливается энергия, усвоенная в процессе фотосинтеза. 4. В темновой фазе фотосинтеза выделяется кислород. 5. Редуценты способствуют освобождению энергии, накопленной консументами и продуцентами.

Ответ

2. Первым звеном пищевой цепи являются продуценты.
3. У продуцентов на свету накапливается энергия, усвоенная в процессе фотосинтеза.
4. В темновой фазе фотосинтеза не происходит выделение кислорода.

Почему зерноядные птицы в разные периоды жизни (расселения, размножения) могут занимать в пищевых цепях место консументов I и II порядков?

Ответ

Сами зерноядные птицы питаются зернами (являются консументами I порядка), а своих птенцов выкармливают насекомыми (в этот момент являются консументвми II порядка).

Кровососущие насекомые - обычные обитатели многих биоценозов. Объясните, в каких случаях они занимают в пищевых цепях положение консументов II, III и даже IV порядков.

Ответ

Кровососущее насекомое является консументом II порядка, если питается кровью консумента I порядка (травоядного животного, например, коровы).
Кровососущее насекомое является консументом III порядка, если питается кровью консумента II порядка (мелкого хищника, например, лисицы).
Кровососущее насекомое является консументом IV порядка, если питается кровью консумента III порядка (крупного хищника, например, тигра).

Почему сов в экосистеме леса относят к консументам второго порядка, а мышей к консументам первого порядка?

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью , а каждое ее звено - трофическим уровнем (греч. trophos - питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты . Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами , третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести - по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рис. 12.4.

Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли - часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные . На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

Консументы второго третьего порядка

В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

Растительный материал (например, нектар) муха → паук → землеройка сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей , в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин "пастбищные" используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий - хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами . Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом , и многие мелкие животные (детритофаги ) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа - цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Lumbricus sp. → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник Turdus merula Accipiter nisus Мертвое животное → Личинки падальных мух → Calliphora vomitoria и др. → Твавяная лягушка → Обыкновенный уж Rana temporaria Natrix natrix

Некоторые типичные наземные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (